Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 10, стр. 1155-1161

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор материала осуществляли в 2019–2021 гг., во время полевых исследований на территориях южного макросклона Большого Кавказа – в Шекинском, Исмаиллинском, Ахсуинском, Шемахинском и Гобустанском административных районах. Присутствие Vipera renardi устанавливали при непосредственном обнаружении живых особей или их останков, а также по результатам опроса местных жителей. Для определения плотности популяции проводили учет особей по стандартным герпетологическим методикам (Денисман, Калецкая, 1952; Банников и др., 1977; Даревский, Щербак, 1989). На основе литературных сведений и собственных материалов был составлен кадастр распространения Vipera renardi в Азербайджане. В исследуемых биотопах были проложены пешие трансекты протяженностью 500–2000 м, шириной по 2 м с каждой стороны от учетчика. Общая протяженность трансектов составила 324 км, всего обнаружены 18 особей. Для настоящей работы мы использовали также литературные данные по распространению и численности V. renardi в Азербайджане (Алекперов, Шарифов, 1969; Алиев, 1973; Алекперов, 1978; Алиев, Ганиев, 1985; Tuniyev et al., 2013), а также каталоги и экземпляры коллекций Зоологического института НАН Азербайджана. На основе всех собранных данных были составлены кадастр и карта распространения восточной степной гадюки в Азербайджане.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Таксономический статус. Распространенные в Азербайджане степные гадюки в научной литературе долгое время относилась к подвиду Vipera ursini renardi Christoph 1861 (Банников и др., 1977; Алекперов, 1978). Однако после таксономического пересмотра комплекса видов “vipera ursini” подвид V. u. renardi (Christoph 1861), распространенный в восточной части ареала, был признан самостоятельным видом – восточной степной гадюкой (Vipera renardi (Christoph 1861)) (Nilson et al., 1994, 1995; Nilson, Andrén, 2001). В дальнейшем распространенные в Азербайджане в северо-восточной части Большого Кавказа популяции гадюк, с учетом некоторых различий в морфологии, фолидозе и структуре ДНК, были представлены как новый, самостоятельный вид – Vipera (Pelias) shemakhensis (Tuniyev et al., 2013). Однако к подобным таксономическим определениям большинство исследователей относится критически, признание Vipera shemakhensis самостоятельным видом считается неубедительным (Freitas et al., 2020). Полемика вокруг данной группы гадюк в научной среде продолжается и в настоящее время (Kukuschkin et al., 2012). Для того чтобы определить ее таксономический статус и филогенетические связи в группе степных гадюк, мы продолжаем проводить исследования. Учитывая, что таксономический статус популяций, распространенных на южных склонах Большого Кавказа, в группе гадюк “renardi” является спорным, мы относим их к виду восточной степной гадюки (Vipera renardi Christoph 1861).

Распространение и численность. Ареал восточной степной гадюки (Vipera renardi) занимает огромные территории и включает Юго-Восточную Европу, южную Украину, степной Крым, степные районы Предкавказья, Большого Кавказа, Центральной Азии и северо-запада Средней Азии, Казахстана и южной Сибири (Ананьева и др., 2004; Туниев и др., 2009). На территории южного Кавказа (Азербайджан и Грузия) обитает одна изолированная популяция (Nilson, Andrén, 2001; Nilson et al., 2009; Туниев и др., 2009). Вид населяет степные, лесостепные и полупустынные зоны, обитает в равнинных и горных полынных степях, на сухих и влажных лугах, скалистых склонах гор, поднимается до 1500 м над ур. м. (Ананьева и др., 2004; Туниев и др., 2009), в то же время избегает интенсивно возделываемых сельскохозяйственных угодий (Nilson, Andrén, 2001).

Степная гадюка в Закавказье была известна с территорий Грузии и Азербайджана, а также из северных и северо-восточных районов Армении, впервые была добыта Мочульским в 1839 г. (Алекперов, 1978). Однако Штраух (1873) ошибочно определил ее как подвид обыкновенной гадюки (Viper berus). Только в 1949 г. П.В. Терентьев и С.А. Чернов установили, что в Закавказье обитает подвид Vipera ursini renardi Christoph 1861 (Алекперов, 1978). В дальнейшем распространение степной гадюки Vipera ursini renardi (=Vipera renardi) в Закавказье было изучено многими авторами (Алекперов, 1951, 1978; Алекперов, Шарифов, 1969; Мусхелишвили, 1964; Алиев, 1973; Алиев, Ганиев, 1985; Tuniyev et al., 2013, 2018). В Азербайджане V. renardi встречается в основном в северной и северо-восточной частях Большого Кавказа и на территориях Шекинского, Исмаиллинского, Шемахинского и Гобустанского административных районов (Алиев, 1973; Алекперов, 1978; Алиев, Ганиев, 1985; Tuniyev et al., 2013). В этих работах указывается на очаговое распределение V. u. renardi (=V. renardi) и упоминаются основные локалитеты, по которым можно судить об ареале вида в Азербайджане.

По данным Алекперова (1978), V. u. renardi (=V. renardi) встречается в основном на территориях Шемахинского р-на, автор указывает места находок в г. Шемаха и его окрестностях в селах Хынысли, Энгахаран, Кыз Каласы, в урочище Едди Кюмбез и на севере от г. Шемаха – с. Демирчи (рис. 1, 1–5). Высота места этих находок меняется от 700 (Едди Кюмбез) до 1500 м над ур. м. (с. Демирчи). В литературе отмечается, что гадюка встречается и в северо-западной части южных склонов. По свидетельствам Алекперова (1978), 2 экз. гадюк, добытых А.Н. Никольским в мае 1907 г. в окрестностях с. Каратала Нухинского р-на (ныне Шекинского р-на), хранятся в музее Грузинской АН (рис. 1, 6). Алиев и Ганиев (1985) находили гадюк на территории Шекинского (с. Ахмедбейли), Исмаиллинского (с. Ханкенд), Ахсуинского (Ахсуинский перевал), Шемахинского (с. Орта булах) и Хызинского (с. Алтыагадж) районов (рис. 1, 7–10). Последняя находка расширяет ареал V. renardi в Азербайджане на южных макросклонах Большого Кавказа в восточном направлении.

Рис. 1.

Распространение восточной степной гадюки (Vipera renardi Christoph 1861) в Азербайджане (южные склоны Большого Кавказа): 1–30 – места находок (пояснения в тексте).

По устным сообщениям змеелова Бакинского змеепитомника Мамедова Искендера в 1984 г. в окрестностях с. Мадрасы (40°3721′ N, 48°3313′E, высота 683 м над ур. м.) и бывшего сотрудника Института зоологии герпетолога Анара Джафарова в 2011 г. поблизости от с. Джанги в степных холмах (40°2942′ N, 49°1553′ E, высота 354 м над ур. м.) были встречены гадюки ренарди (рис. 1, 11, 12). В коллекции Института зоологии НАНА (экспедиция Аз ФАН, июль, 1937) хранится 1 экз. гадюки, пойманный в урочище Аджидере Шемахинского р-на (40°3337′ N, 48°4539′ E, высота 546 над ур. м). Наши наблюдения в этих местах подтвердили данную находку, и в июне 2011 г. по дороге в сторону старого кладбища “Шейх Эююб” на каменистом склоне на высоте 672 м была обнаружена одна особь (40°3118′ N, 48°4709′ E) (рис. 1, 13, 14). Имеется информация (Tuniyev et al., 2013) о находке гадюки V. renardi (= V. shemakhensis Tuniyev et al., 2013) в Гобустанском р-не в окрестности с. Маразы, на высоте 800–900 м над ур. м. (рис. 1, 15).

В указанных выше локалитетах высота распространения гадюки меняется в пределах 500–1500 м над ур. м. и местообитаниями являются горные сухие или ксерофитные степи, лесостепи, поросшие травянистыми и кустарниковыми растениями. Однако имеется информация о распространении V. renardi в Азербайджане и на более низких высотах, т.е. в предгорных сухих степях и даже полупустынях на высоте 50–350 м над ур. м. В коллекциях ЗИН РАН хранятся экземпляры, добытые в с. Ахмедбейли Елизаветпольской губернии (ныне Самухский р-н) (рис. 1, 16). По данным Алекперова и Шарифова (1969), степная гадюка V. u. renardi (=V. renardi) встречалась в предгорных степях Ахсуинского р-на: в окрестностях сел Биджо (40°3056′ N, 48°3332′ E, высота 323 м) и Кенгерли (40°2729′ N, 48°2042′ E, высота 46 м). В каталоге, составленном на основе коллекционных материалов Института зоологии НАНА, имеется заметка о находках гадюки в окрестностях с. Нойджи Ахсуинского р-на (40°3230′ N, 48°1543′ E, высота 112 м) (рис. 1, 17–19). По устному сообщению, Бурчак-Абрамовича, степная гадюка встречается в холмистых степях долины Пирсагатчая, севернее Сальянского р-на (40°1710′ N, 48°5343′ E, высота 283 м) (рис. 1, 20) (Алекперов, 1978). Однако обитание гадюки на таких низких высотах (16–20) нашими наблюдениями не подтвердилось.

Таким образом, в Азербайджане V. renardi сравнительно с высокой плотностью раньше была распространена в окрестностях г. Шемаха (Алекперов, Шарифов, 1969; Алекперов, 1978; Алиев, Ганиев, 1985). Об этом свидетельствует и большое количество особей (более 35), которые были пойманы в 37–40 годах прошлого века в окрестностях г. Шемаха и которые поныне хранятся в коллекции Института зоологии НАН Азербайджана. Данные по численности V. renardi в Азербайджане в большинстве публикации прошлых лет отсутствуют. Только в работе Алиева и Ганиева (1985) приводятся данные о низкой численности степной гадюки в Азербайджане. По данным указанных авторов, в Шемахинском р-не в отдельных биотопах на 1 га площади встречались 0.1–0.2 особи, в редких случаях до 0.4–0.5 особей.

Проведенные нами исследования в мае–июле 2019–2021 гг. показали иную картину современного распространения и плотности вида. Несмотря на очаговое распределение V. renardi в разных дистанцированных географических точках, что сильно затрудняло обнаружение особей, нам удалось выявить новые находки. Некоторую помощь в поисках нам оказал опрос местных жителей, указавших места наиболее частых встреч со змеями в период сенокосных работ. Сразу отметим, что несмотря на многолетние поиски в местах, указанных в литературе, т.е. в окрестностях г. Шемахи (сёла Хыныслы, Едди Кюмбез, Энгахаран), не было обнаружено ни одной особи. Во время прохождения пеших маршрутов (96 км) были отмечены лишь одна особь в каменистом склоне крепости “Кыз Каласы” (40°3924′ N, 48°3714′ E, высота 845 м) (рис. 1, 21) и одна особь в окрестностях с. Чухурюрд, возле небольшого водоема (40°4243′ N, 48°3620′ E, высота 1235 м) (рис. 1, 22). Таким образом, плотность особей в окрестностях г. Шемахи в настоящее время составляет в среднем 0.05 ± 0.02 особи/га, что свидетельствует о резком снижении численности. Не были найдены гадюки и в Ахсуинском (сёла Биджо, Кенгерли, Нойджи), Шекинском (с. Каратала и Ахмедбейли), Шемахинском (сёла Орта Булаг и Мадраса) районах, где территории в основном освоены и трансформированы в сельхозугодия. В Исмаиллинском р-не исследовались (июль, 2021 г.) территории по долине р. Гирдиманчая, скалистые склоны в окрестностях сёл Баскал, Ханкенд и Лагич (трансекты, 54 км). В окрестностях брошенного с. Ханкенд в каменном нагромождении была обнаружена одна особь (40°4513′ N, 48°2526′ E, высота 925 м) (рис. 1, 23). В Исмаиллинском р-не была отмечена и новая находка (рис. 2). В 31.07.2021 сотрудниками Института зоологии Керимовой И. и Снеговой Н. была замечена одна особь (40°5335′ N, 48°2425′ E) на высоте 1564 м, на травянистом ксерофитном склоне, в окрестностях с. Койдан (рис. 1, 24). Таким образом, в Исмаиллинском р-не были обследованы трансекты с общей протяженностью 54 км и были обнаружены всего две особи гадюки. Следовательно, плотность составляет 0.09 особей/га.

Рис. 2.

Характерный биотоп восточной степной гадюки (Vipera renardi Christoph 1861) в Азербайджане. Исмаллинский р-н, с. Койдана. Июль, 2021 г.

В пределах Шемахинского р-на исследования проводились и на большей высоте. В июле 2021 г. в окрестностях с. Демирчи и Шафалы на высоте 1520–1600 м над ур. м. в трансектах с общей площадью 32.8 га (82 км × 4 м) нам удалось обнаружить 2 ювенильные (40°5034′ N, 48°3511′ E) и 2 взрослые (40°5036′ N, 48°3332′ E) особи (рис. 1, 25, 26). На этом участке плотность особей составляет 0.12 ± 0.08 особей/га. Поиск гадюки продолжился в августе 2021 г. на высоте 1750–1950 м, в окрестностях с. Зарат-Хэйбар, на летних пастбищах, каменистых склонах и в горных степях по верхнему течению р. Пирсагатчая. Учет гадюк проводился на трансектах с общей площадью 31.6 га (79 км × 4 м), было отмечено 6 особей, из которых 4 особи были обнаружены на каменистых склонах на высоте 1870 м (40°5420′ N, 48°3209′ E), 2 особи – на высоте 1750 м, среди зарослей крапивы (40°5424′ N, 48°3141′ E) (рис. 1, 27, 28). Средняя плотность гадюк составляет 0.2 ± ± 0.1 особей/га.

Сравнение плотностей популяций V. renardi, распространенных на разных высотах, показывает, что плотность на более высоких склонах (1700–1950 м над ур. м.) относительно высокая (0.1–0.2 особей/га). А популяции низких высот (750–950 м над ур. м.) имеют низкую плотность (0.05–0.9 особей/га). Возможно, это связано со слабой антропогенной нагрузкой и сравнительно благоприятными условиями среды обитания на высотных территориях. Новые находки нами были отмечены также в западной части ареала. На западе от г. Шемахи были исследованы территории на высоте 700–900 м над ур. м. (окрестности сёл Мейсари, Мадраса, Ширван, Шарадил, Муганлы). На трансектах общей протяженностью 119 км на высоте 700–900 м нaд ур. м. были пойманы три особи: две – в окрестностях с. Муганлы (40°3953′ N, 48°3138′ E, высота 852 м над ур. м.) и одна – на Ахсуинском перевале, вблизи отеля “Shemakha Place” (40°3741′ N, 48°2827′ E, высота 702 м над ур. м.) (рис. 1, 29, 30). Следовательно, средняя плотность составила 0.06 ± 0.02 особи/га. О распространения степной гадюки в этих местах есть и устное сообщение сотрудника Института зоологии НАН Азербайджана А. Джафарова, который встретил гадюку в окрестности с. Муганлы.

Указанные в статье места находок V. renardi свидетельствуют о том, что в Азербайджане нижняя граница ареала степной гадюки проходит по локалитетам, расположенным на высоте 650–700, а верхняя граница – на высоте 1750–1870 м над ур. м.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование показало, что в настоящее время в пределах ареала Vipera renardi Christoph 1861 в Азербайджане происходит изменение в пространственной локализации популяций. Ареал V. renardi в Азербайджане ранее ограничивался в основном территорией Шемахинского р-на, в частности г. Шемахи. Локалитеты, указанные ранее для окрестностей г. Шемахи, имели относительно высокую плотность (0.4–0.5 особей/га). Однако в настоящее время численность V. renardi в этих локалитетах резко снижена (0.05 ± ± 0.02 особей/га) и популяция находится на грани исчезновения. Отсутствие вида в прежних локалитетах, в частности в низовых степях (50–400 м над ур. м.), возможно, связано с антропогенным прессом (расширением площадей виноградных плантаций и населенных пунктов), нарушающим ландшафтную и экологическую структуру характерных местообитаний. Усиление антропогенной нагрузки способствовало смещению ареала популяции степной гадюки в северном и северо-восточном направлениях по макросклонам Большого Кавказа с большей высотностью. В настоящее время каменистые ксерофитные горные степи и субальпийские луга на высоте 700–1950 м над ур. м. являются наиболее благоприятными для популяций V. renardi в Азербайджане. Эти территории используются только в качестве летних пастбищ, отличаются наименьшей антропогенной нагрузкой и более высоким качеством среды обитания. Плотность популяции гадюки в этих местах относительно высока (в среднем 0.1–0.2 особи/га). Однако ближе к нижней границе ареала плотность снижается до 0.06 особи/га.

Выводы:

1. Современный ареал популяций Vipera renardi, охватывающий южные макросклоны Большого Кавказа в Азербайджане, расширяется в северном и северо-восточном направлениях и отмечается на более высоких участках (до 1900 м над ур. м).

2. Расширение ареала Vipera renardi в северо-восточном направлении, т.е. в сторону ареала гадюки Лотиева (Vipera lotievi Nilson et al. 1995) может привести к стыковке и даже слиянию ареалов этих двух родственных видов.

3. В настоящее время в Азербайджане численность восточной степной гадюки (Vipera renardi) снизилась и меняется в среднем в пределах 0.06–0.2 особи/га.

4. Предложено внести Vipera renardi (Christoph 1861) – вид с ограниченным распространением и со снижающейся численностью – в Красную книгу Азербайджана с охранным статусом VU.