Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 2, стр. 163-171

Ареалы видов, родов и более высоких таксонов животных являются основой зоогеографических построений. У насекомых видовые ареалы крайне разнообразны, поэтому целесообразно брать за основу ареалы подродов и родов и на их фоне рассматривать ареалы видов (Крыжановский, 2002). При анализе ареалов наземных видов необходимо учитывать три их основные составляющие: широтную (зональную), долготную (региональную) и высотную, обусловленные распространением, соответственно с севера на юг, с запада на восток и по поясам высотной зональности (Городков, 1984). При изучении структуры ареалов насекомых большое значение имеет также исследование их фациально-биотопических связей. Сопряженный анализ филогенетических отношений видов рода, их ареалов, современных и палеогеографических условий обитания способствует выяснению вопросов происхождения, направлений эволюции и распространения видов.

Главной целью настоящей работы является анализ структуры ареалов видов и подродов щетинохвосток рода Allopsontus Silvestri 1911. В задачи исследования входили обобщение имеющихся данных по особенностям экологии и биологии видов рода, их внешнего строения, эколого-морфологических приспособлений к условиям обитания, а также картографирование ареалов видов и подродов.

Полевые учеты численности, изучение ландшафтно-биотопического распределения, сезонного развития, возрастного состава популяций, суточной активности, питания проводили при помощи визуальных оценок в 1981–2021 гг. в Монголии, Казахстане, Средней Азии, в Крыму, на Кавказе, в Самарской и Оренбургской областях РФ. Карты ареалов видов построены в Google Maps по собственным и литературным данным. Большинство видов рода Allopsontus известны по единичным находкам, поэтому при анализе пространственной структуры ареала основное внимание уделяли распространению подродов и на их фоне – распространению видов с учетом их биоэкологических особенностей и изученных ранее филогенетических отношений между ними (Каплин, 1993). Среди 45 выделенных родов семейства Machilidae род Allopsontus имеет наибольший ареал, простирающийся на 9 тыс. км с запада на восток и на 3 тыс. км с севера на юг. Род Allopsontus включает 8 подродов, что кардинально отличает его как от 34 родов махилид, где подроды не выделены, так и от остальных 10 родов, разделяемых на 2 подрода. По числу видов (52) род Allopsontus уступает лишь европейскому роду Machilis Latr. (94 вида). В связи с этим в семействе Machilidae род Allopsontus, наряду с родом Machilis, является одним из наиболее репрезентативных для ареалогических исследований. При составлении карт ареалов подродов и видов этого рода использованы 90 координатных точек, в том числе 20 для подрода Kaplinilis, 25 для Allopsontus s. str., 26 для Anisopsontus и 8 для Machilanus.

Эколого-морфологические особенности. На брюшных кокситах видов рода Allopsontus, как и у многих других представителей Machilidae, имеется одна (медиальная) или две (медиальная и латеральная) пары втяжных пузырьков (рис. 1, 1–2). Медиальные пузырьки являются первичными, а латеральные – вторичными, появляющимися у личинок Machilidae, начиная с 5-го возраста (Delany, 1957; Weyda, 1975). Основная функция втяжных пузырьков – поглощение капельной воды или влаги с поверхности субстрата. Вторичная функция пузырьков – фиксация экзувия на субстрате во время линьки (Weyda, 1974). У 11 описанных видов рода Allopsontus самцы с одной парой, а самки с двумя парами пузырьков. Верхние челюсти с 4-зубчатыми вершинами (рис. 1, 3). Бедра передних ног самца с выступом, покрыты многочисленными игловидными щетинками (рис. 1, 4); тазики средних и задних ног с грифельками (рис. 2, 1).

Рис. 1.

Детали строения Allopsontus: 1 – стернит и кокситы с грифельками и втяжными пузырьками VI сегмента брюшка самца A. perfectus; 2 – то же V сегмента брюшка; 3 – дистальная часть верхней челюсти самца A. ilyai; 4 – вертлуг, бедро, голень и лапка передней ноги самца A. nigrostriatus. Масштабная линейка 0.1 мм.

Рис. 2.

Детали строения Allopsontus: 1 – тазик задней ноги самца A. perfectus с грифельком; 2 – коксит IX сегмента брюшка с грифельком и передними гонапофизами яйцеклада самки A. ilyai; 3 – передний гонапофиз яйцеклада самки A. perfectus; 4 – то же, задний гонапофиз; 5 – коксит IX сегмента брюшка самца A. ilyai с грифельком, парамером и пенисом. Масштабная линейка 0.1 мм.

У самок семейства Machilidae известны три типа яйцеклада (Sturm, Bach de Roca, 1993). Среди них в роде Allopsontus представлены яйцеклады двух типов: длинный, тонкий, без копательных шипов и сравнительно короткий, утолщенный и склеротизованный с копательными шипами на дистальных члениках (рис. 2, 2–4). Первый тип яйцеклада характерен для 36 (69%), второй – для 16 (31%) описанных видов рода. Длинный, тонкий яйцеклад приспособлен для откладки яиц в расщелины субстрата (Delany, 1959; Емельянов, 2014). Самки с яйцекладом второго типа с помощью копательных шипов в дистальной части задних гонапофизов делают углубления в субстрате при откладке яиц. Передние и задние гонапофизы яйцеклада принимают также участие в передвижении (Smith, 1970). Самцы с одной парой парамер. Пенис и парамеры доходят до вершин кокситов IX сегмента брюшка (рис. 2, 5).

Особенности развития и питания. По нашим наблюдениям в Казахстане, у видов рода Allopsontus зимуют личинки старших возрастов и взрослые особи в укрытиях в почве, среди камней, чаще в каменисто-щебнистых местообитаниях. Половозрелого состояния достигают в течение первого года или в начале второго года развития, продолжительность жизни до 3 лет. Развитие взрослых особей сопровождается линьками, и они существенно различаются по размерам. Крупные особи 3-го года жизни в популяциях встречаются сравнительно редко. По типу питания относятся к сапрофагам, трофически связанным с разлагающимися растительными остатками и развивающейся на них микрофлорой, питаются также лишайниками на камнях, поверхности почвы.

Разнообразие подродов и видов. В 1993 г., когда был выполнен первый обзор рода Allopsontus, в его состав входило 30 видов и 5 подродов (Каплин, 1993). В настоящее время известно 52 вида рода, относящихся к 8 подродам, которые различаются распределением и числом втяжных пузырьков на брюшных сегментах самца и самки и типом яйцеклада (табл. 1).

Распространение и местообитания. Ареал рода Allopsontus охватывает петрофитно-степные биомы в лесостепной и степной зонах, а также в предгорьях и горах полупустынной и пустынной зон Палеарктики и простирается от 27° (Северная Индия) до 54° с.ш. (Самарская обл., Южный Урал) и от 34° (Крым) до 116° в.д. (Восточный Китай). Согласно зоогеографическому делению Палеарктики, предложенному Емельяновым (1974), этот ареал находится в пределах 6 зоогеографических выделов (областей): Скифской степной, Сахаро-Гобийской пустынной, Европейской (Крым, Кавказ) и Стенопейской (Восточный Китай) неморальных, а также Средиземноморско-Макаронезийской (Израиль) и Ортрийской (Гималаи, Сычуань) вечнозеленолесных. Виды рода встречаются исключительно в открытых местообитаниях со степной растительностью и каменисто-щебнистым субстратом. Не известно ни одной находки видов этого рода в равнинных лесных биомах со значительной сомкнутостью древесного полога. В горных районах широко распространены в высотных поясах со степной и разреженной нагорно-степной растительностью.

Структура ареала. Наибольшее число плезиоморфных признаков характерно для видов подрода Kaplinilis, самцы и самки которого имеют одну пару втяжных пузырьков на I–VII кокситах брюшка, а самки имеют яйцеклад первого типа: сравнительно длинный и тонкий без копательных шипов. Ареал этого подрода дизъюнктивный, состоит из четырех частей: кавказской, двух европейских (жигулевской и южноуральской) и азиатской (рис. 3). По зоогеографическому районированию Палеарктики Емельянова (1974), ареал подрода охватывает Евксинскую горную провинцию Европейской неморальной области, Западноскифскую подобласть, Западно- и Восточномонгольскую провинции Скифской степной области и Алатавскую провинцию Сахаро-Гобийской пустынной области.

Рис. 3.

Распространение Allopsontus (Kaplinilis) (A) и A. (Aridopsontus) (B): A1 – A. abkhazicus, A2 – A. tyrnuazi, A3 – A. volgensis, A4 – A. smelanskyi, A5 – A. atrans, A6 – A. dzhungaricus, A7 – A. nigrostriatus, A8 – A. ilyai, A9 – A. bifarius, A10 – A. intergerivus, A11 – A. confaratus, B1 – A. varvarae.

С Кавказа описаны два вида (A. abkhazicus Kaplin 2017 и A. tyrnuazi Kaplin 2019), встречающихся в лесостепном поясе на высоте 500–1300 м над ур. м. В Жигулевских горах распространен A. volgensis Kaplin 1999 (100–400 м над ур. м.), на Южном Урале в Оренбургской обл. и на юге Башкирии – A. smelanskyi Kaplin 1999 (200–600 м над ур. м.); в азиатской части в горах и предгорьях Киргизии и Юго-Восточного Казахстана – A. atrans (Kaplin 1982) (1900 м над ур. м.), A. nigrostriatus Kaplin 2021 (1800 м), A. dzhungaricus (Kaplin 1985) (900–1000 м); Восточного Казахстана (Тарбагатай) – A. ilyai Kaplin 2018 (800–900 м); Монголии и Тувы – A. bifarius (Wygodzinsky 1970), A. intergerivus (Wygodzinsky 1970), A. conforatus (Wygodzinsky 1970) (1500–1900 м).

Дизъюнкции в кавказско-европейской части ареала этого подрода, вероятно, связаны с регионально-тектоническими процессами в позднем плиоцене и плейстоцене, обусловившими опускание прикаспийской впадины и затопление обширных пространств между Кавказом, Приволжской возвышенностью и Южным Уралом. При анализе дизьюнкций ареалов растений в Самарско-Ульяновском Поволжье установлено, что большинство их видов – также растения горно-степных условий обитания, связанные с Южноуральским флористическим рефугиумом (Сенатор, Саксонов, 2010).

Дизъюнкция в южноуральско-восточноказахстанской части ареала подрода, по-видимому, прежде всего связана с формированием тектонической субширотной тургайской ложбины между Южным Уралом и Казахским мелкосопочником, простирающейся от юга Западной Сибири до Северного Приаралья. До плиоцена – начала плейстоцена обширные морские трансгрессии по Тургайской ложбине соединяли Западносибирское море с Туранским (Городецкая, 1975). К сожалению, фауна махилид Казахского мелкосопочника слабо изучена. Ближайшая к мелкосопочнику находка вида подрода Kaplinilis относится к Тарбагатаю.

К подроду Allopsontoides относится лишь один вид, A. simplex (Kaplin 1982), описанный с Джунгарского Алатау и Казахского мелкосопочника (рис. 4). Самцы этого вида с одной парой, а самки с двумя парами втяжных пузырьков на II–IV кокситах брюшка. В подроде Allopsontinus, включающем два описанных вида, а именно, A. caucasicus (Kaplin 1990) с Армянского нагорья и A. kabaki Kaplin 2016 с Восточного Тянь-Шаня, II–IV кокситы брюшка с двумя парами втяжных пузырьков у обоих полов. В подроде Anisoptinus также известно два вида: A. borgustani Kaplin 2015 (Кавказ) и A. nigrus Kaplin 2017 (Джунгарский Алатау); самцы этих видов имеют одну пару, а самки две пары втяжных пузырьков на II–V кокситах брюшка (рис. 4). Яйцеклад у представителей этих трех подродов длинный, тонкий, членистый без копательных шипов. Распространены они преимущественно в низко- и среднегорьях (700–1900 м над ур. м.), реже в высокогорьях до 3200 м над ур. м. (A. kabaki) в сухих каменисто-щебнистых полынно-типчаково-ковыльных, кустарниковых и разнотравно-злаковых степях. Значительное расстояние между ареалами видов двух последних подродов (Кавказ, Восточный Тянь-Шань и Джунгарский Алатау), вероятно, можно объяснить недостаточной изученностью этих таксонов и существованием еще не описанных видов из промежуточных регионов.

Рис. 4.

Распространение Allopsontus (Allopsontoides) (C), A. (Anisoptinus) (D), A. (Allopsontinus) (E) и Allopsontinus s. str. (F): C1 – A. simplex, D1 – A. nigrus, D2 – A. borgustani, E1 – A. caucasicus, E2 – A. kabaki, F1 – A. europaeus, F2 – A. agvalensis, F3 – A. armenicus, F4 – A. hebraeus, F5 – A. spinosissimus, F6 – A. oubehi, F7 – A. lyakhovi, F8 – A. davydovae, F9 – A. tuxeni, F10 – A. wygodzinskyi, F11 – A. tianshanicus, F12 – A. kerzhneri, F13 – A. saryozeki, F14 – A. asiaticus, F15 – A. verae, F16 – A. linnaeusi, F17 – A. annandalei, F18 – A. nepalensis, F19 – A. swani, F20 – A. schmidi.

Наибольшее видовое разнообразие характерно для номинативного подрода, включающего 20 видов и населяющего большую часть ареала рода (рис. 4). Для этого подрода характерны две пары втяжных пузырьков на II–V кокситах брюшка самца и самки и длинный тонкий яйцеклад. Ареал этого подрода охватывает Крым (A. europaeus (Kaplin 1983), Кавказ (A. agualensis Kaplin 2020, A. armenicus (Mendes 1983)), Израиль, Копет-Даг (A. hebraeus (Wygodzinsky 1974)), горы северного Ирана (A. spinosissimus (Mendes 1981)), Афганистана (A. wygodzinskyi (Bitsch 1968), A. oubehi (Bitsch 1968), A. tuxeni (Wygodzinsky 1950)), Таджикистана (A. davydovae Kaplin 1987)), юга Узбекистана (A. lyakhovi Kaplin 1999), Киргизии (A. tianshanicus (Kaplin 1982)), Юго-Восточного Казахстана (A. kerzhneri (Kaplin 1982), A. saryozeki Kaplin 2015, A. verae Kaplin 2015, A. asiaticus Kaplin 2014), Восточного Казахстана (A. linnaeusi Kaplin 2007), Западной Монголии (A. kerzhneri (Kaplin 1982)), Непала (A. swani (Wygodzinsky 1974), A. nepalensis (Sturm 1990)), Северной Индии (A. schmidi (Wygodzinsky 1974), A. annandalei (Silvestri 1911)). Среди них 5 видов (A. kerzhneri, A. saryozeki, A. verae, A. asiaticus, A. linnaeusi) приурочены к территории Урало-Монгольской горной системы (Джунгарский Алатау, горы Монголии), остальные виды приурочены к территории Альпийско-Гималайской горной системы в условиях, соответственно, умеренного и субтропического климатических поясов. В Джунгарском Алатау и Монголии они распространены в предгорьях и низкогорьях, а также в среднегорном поясе в степных сообществах на высотах 450–2000 м над ур. м. В горах Альпийско-Гималайской горной системы высотное распределение видов этого подрода более широкое: они встречаются от низкогорий до высокогорий, что обусловлено ее большой широтной протяженностью, расположением преимущественно в условиях теплого умеренного и субтропического климатов, благоприятных для развития махилид, высокой амплитудой высоты ее гор, широким распространением в них степных и кустарниково-степных биомов. В Гималаях виды подрода отмечались на высотах от 2500–2900 до 5700–6200 м над ур. м. (A. nepalensis, A. swani, A. schmidi), в Северном Иране (Эльбрус) – 3800–4000 м (A. spinosissimus), на Армянском нагорье (A. armenicus), в горах Памиро-Алая (A. davydovae, A. lyakhovi), Внутреннего Тянь-Шаня (A. tianshanicus) и Афганистана (A. wygodzinskyi, A. tuxeni) – 1500–2300 м, а также в Иудейских горах (A. hebraeus) и горах Крыма (A. europaeus) – 650–1000 м над ур. м. в нагорно-луговых, нагорно-степных, кустарниково-степных, полынно-ковыльных, лесостепных местообитаниях, разреженных остепненных арчевниках. Ареал этого подрода охватывает большинство характерных для рода зоогеографических областей, за исключением Стенопейской неморальной.

У видов подрода Anisopsontus, включающего 8 видов, самки имеют укороченный, утолщенный яйцеклад с копательными шипами в дистальной части передних и задних гонапофизов; самцы с одной парой втяжных пузырьков на I–VII кокситах брюшка, а самки – с двумя парами на II–V брюшных кокситах. Среди видов этого подрода в горах Урало-Монгольской горной системы в Джунгарском Алатау распространены A. pulchellus (Kaplin 1982) и A. tekelensis Kaplin 2015, на Алтае в Чуйской степи – A. lineatus (Kaplin 2002), в северо-восточном Китае – A. longistylis (Silvestri 1936)) (рис. 5). В горах Памиро-Алая, относящихся к Альпийско-Гималайской горной системе, распространены A. hissaricus (Kaplin 1987) и A. zinchenkoi Kaplin 2019, а на его продолжении в Китае, хребте Куньлунь – A. huashanmendesi Huang et al. 2006. Наиболее широкий ареал имеет A. ciliatus (Wygodzinsky 1970), обнаруженный почти повсеместно в горах Монголии, Бурятии, в Тыве, Юго-Восточном Казахстане (Джунгарский Алатау), Киргизии (Кунгей Алатау) и в Таджикистане (Гиссарский хребет), т.е. в горах обоих горных поясов. Виды этого подрода встречаются преимущественно в среднегорном поясе на высоте 800–2400 м над ур. м. в каменистых, каменисто-щебнистых местообитаниях в петрофитных степных, кустарниково-степных биомах, разреженных арчевниках, в восточной части Скифской степной области, в Центральноазиатской подобласти Сахаро-Гобийской пустынной области и на западе Стенопейской неморальной области (Емельянов, 1974).

Рис. 5.

Распространение Allopsontus (Anisopsontus) (G) и A. (Machilanus) (H): G1 – A. ciliatus, G2 – A. lineatus, G3 – A. longistylis, G4 – A. huashanmendesi, G5 – A. tekelensis, G6 – A. pulchellus, G7 – A. zinchenkoi, G8 – A. hissaricus, H1– A. perfectus, H2 – A. bitschi, H3 – A. povolnyi, H4 – A. lapidicola, H5 – A. hutchinsoni, H6 – A. probsti, H7 – A. hummeli.

У A. varvarae Kaplin 2012 с Джунгарского Алатау, являющегося единственным представителем подрода Aridopsontus, самцы и самки с одной парой втяжных пузырьков, а яйцеклад самки укороченный с копательными шипами на дистальных члениках. Вид был собран в подгорной щебнисто-глинистой полупустыне на высоте около 1000 м над ур. м.

У видов подрода Machilanus, включающего 7 видов, самки имеют укороченный, утолщенный яйцеклад с копательными шипами в дистальной части передних и задних гонапофизов. У самцов и самок I, VI и VII брюшные кокситы с одной, II–V – c двумя парами втяжных пузырьков. Виды этого подрода распространены преимущественно в южной части ареала рода: A. hummeli (Silvestri 1934) в горах Сычуаня на южной окраине Тибетского нагорья; A. hutchinsoni (Silvestri 1936) в Гималаях, Северная Индия; A. lapidicola (Wygodzinsky 1974) в Северо-Западной Индии (Кашмир) и Северо-Западном Пакистане; A. bitschi (Wygodzinsky 1962), A. probsti (Sturm 1990) и A. povolnyi (Bitsch 1968) в Афганистане; A. perfectus Kaplin 2021 в Юго-Восточном Казахстане (рис. 5). Ареал этого подрода охватывает Афганскую горную, Внутреннетяньшанскую горную и Тибетскую высокогорную провинции, соответственно Ирано-Туранской и Центральноазиатской подобластей Сахаро-Гобийской пустынной области, а также Гималайскую горную провинцию Ортрийской вечнозеленолесной области.